«Смех», который наблюдал Дарвин у шимпанзе, — это отрывистый, гортанный, хриплый частый звук, связанный с быстрым и поверхностным дыханием, который обычно сопровождает игровой оскал. Подобный паттерн отмечается у многих других приматов, включая горилл, орангутанов и макак, хотя у некоторых видов эта вокализация менее выражена (van Hooff & Preuschoft, 2003). Главное различие между смехом людей и шимпанзе состоит в том, что при смехе шимпанзе дыхание включает быстрое чередование между неглубокими вдохами и выдохами и во время каждого вдоха и выдоха издается один звук. Напротив, как мы видели, человеческий смех включает последовательность нескольких звуков «ха- ха-ха» во время одного выдоха, без вокализации во время промежуточных вдохов. Следовательно, смех шимпанзе звучит совершенно иначе, чем смех людей (Provine, 2000). Таким образом, хотя две формы смеха, вероятнее всего, имеют одно и то же эволюционное происхождение, они значительно разошлись за эти приблизительно 6 млн лет со времени, когда у нас и шимпанзе был общий предок (Gervais & Wilson, 2005; Owren & Bachorowski, 2001).
Смех и «игровое лицо» у шимпанзе легко возникают во время игровых взаимодействий между обслуживающим персоналом и молодыми шимпанзе в зоопарках. Как и в случае с человеческими младенцами, щекотание и игра в прятки с элементом неожиданности, происходящие в спокойной и доверительной атмосфере, особенно эффективно вызывают смех у шимпанзе. Среди конспецифичных животных (т. е. принадлежащих к одному и тому же виду) «игровое лицо» и громкий смех встречаются во время веселой борьбы и преследования. Особи поочередно исполняют роли преследующих и преследуемых, координируя свои действий с помощью этих игровых сигналов (van Hooff & Preuschoft, 2003). В таких сигналах легко увидеть параллели с громким смехом детей во время веселой борьбы, а от него остается лишь один шаг до более интеллектуальной игры со словами и идеями в юморе взрослых людей.

Хотя «игровое лицо» и смех у приматов часто встречаются в контексте веселой борьбы и «квазиагрессии» (Butovskaya & Kozintsev, 1996), сравнительные исследования не подтверждают представления, что смех, возникший при проявлении агрессии, используется для запугивания и высмеивания противников и демонстрации превосходства над ними (сравни Gruner, 1997). Вместо этого результаты исследований обычно подтверждают точку зрения Дарвина, который рассматривал смех как основное выражение счастья, радости и веселья, связанных с игрой (van Hooff & ^euschoft, 2003). Используя результаты своих исследований нервных основ игры, Проведенных на лабораторных крысах, Панксепп (Panksepp, 1998) получил важные Доказательства того, что игра и агрессия опосредствованы различными системами мозга (см. также Fry, 2005).
При этом исследователи признают, что смех, подобно игре, обычно имеет соревновательный характер и может использоваться агрессивным способом. Действительно, Панксепп (Panksepp, 1998) описывает веселую борьбу у всех видов млеко-питающих как «радостное общение с сильным компонентом соревнования». Во время игры животные часто загоняют друг друга в угол и одна особь часто выступает в более доминантной роли. Однако для продолжения игры эта особь также должна довольно часто позволять «побеждать» менее доминантной особи. Почти таким же образом поддразнивание и другие формы вербальной игры у людей являются способами дружеского соревнования, и те, кто поддразнивает других, также должны шутливо принимать поддразнивание со стороны других людей.
Интересно, что улыбка имеет несколько иное эволюционное происхождение, чем смех (van Hooff & Preuschoft, 2003). Тогда как смех связан с игровым оскалом, улыбка у людей, очевидно, гомологична другому мимическому паттерну, демонстрации оскала, которая отмечается у приматов, а также у многих других видов млекопитающих. При этом паттерне животное раздвигает уголки рта и поднимает губу, обнажая зубы, оставляя рот более или менее закрытым.

При демонстрации особью более низкого статуса это выражение является сигналом боязливого подчинения и уступки; у особи с более высоким статусом оно сигнализирует о дружеском подбадривании и отсутствии враждебных намерений. Таким образом, вместо того чтобы просто быть более мягкой, неинтенсивной формой смеха, улыбка происходит вообще от другого сигнала. Функциональные различия между улыбкой и смехом до некоторой степени очевидны у людей, при этом улыбка отмечается чаще, чем смех в неюмористических контекстах, таких как дружеское приветствие, сообщение об уступке и смущение.
Тем не менее улыбка и смех, возникнув из различных форм демонстрационного поведения, в значительной мере сблизились у людей и часто представляют различные степени интенсивности одного и того же эмоционального состояния. Так, улыбка может быть выражением умеренной радости в ответ на шутку, тогда как смех передает намного большее удовольствие (Ruch, 1993). Это отражено во многих языках, в которых слово для обозначения улыбки — это уменьшительная форма слова для обозначения смеха (например, sourire («улыбка») и tire («смех») во французском). Мы вернемся к обсуждению возможного эволюционного происхождения улыбки и смеха в последующих разделах.